母猪乳腺在哺乳期的发育规律

在目前的生产系统中，仔猪在哺乳期通常不会表现出最佳的生长性能，因为母猪不能提供足够的乳汁。事实上，尽管遗传选育提高了母猪的产仔数，但母猪的泌乳能力并没有得到相应的提高。因此，当务之急是了解母猪产奶量的影响因素，制定相应策略以提高仔猪的断奶重。

产奶能力与乳腺发育有关，乳腺发育和产奶量的一个影响因素是仔猪的吮吸行为。如果乳头在哺乳期内超过3天没有被吮吸，那么该乳腺将经历不可逆的退化，如果乳头在一胎次时完全没有被吮吸，那么它在二胎次时也只能产生较少的乳汁。然而，即便乳头在一胎次时的哺乳时间只有2天，也能保证其在之后胎次中产奶量处正常水平。

乳腺发育的持续周期

对后备母猪来说，乳腺在初情期之前会有一定程度的发育，但更多的发育发生在妊娠后期以及哺乳期。在妊娠后期，乳腺发生重大的组织学变化。脂肪和基质组织被腺泡取代，以便分泌乳汁。在哺乳期，乳腺仍有重要的发育。哺乳第5天到第21天，乳腺的平均重量增长了57%。此外，有迹象表明，哺乳期的乳腺发育程度可能与哺乳强度有关。有人假设，哺乳仔猪对它所吮吸的乳头进行的吮吸刺激，会对该乳头下次被吮吸时的产奶量产生调节作用。断奶后，乳腺迅速退化，然后在随后的妊娠期和哺乳期内，经历一个新的周期。

乳腺退化

断奶时

排乳突然停止会引起乳腺退化。断奶后的7天内，乳腺组织快速退化。在这7天内，乳腺湿重下降69%，乳腺DNA含量减少67%。其中断奶后两天内的变化最为急剧，乳腺组织的横截面积、重量及DNA含量明显减少。在退化发生的最初阶段（断奶后2天内），乳腺不再排出乳汁，乳汁会在乳腺积聚。因此在断奶刚开始，乳腺会表现为肿胀（断奶后1天），直到乳汁被重新吸收。据推测，在排乳停止后，泌乳反馈机制会启动，以抑制泌乳。在断奶早期，乳成分会发生显著变化，即干物质、脂肪和蛋白质含量增加而乳糖含量下降。同时，乳汁的钠/钾比增加，这表明乳腺组织的紧密连接发生松脱。另外乳汁中的催乳素浓度下降，IGF-1的浓度上升。在退化的第二阶段（断奶后第2至4或5天），乳腺组织变化幅度较小，这也与乳代谢成分的改变较小相吻合。在退化的最后阶段（断奶后第4或5天至第7天），乳腺组织中只存在少量的粘稠分泌物。在这一阶段，只有很少的腺泡结构还存在，同时可以观察到乳腺组织缩小以及DNA含量的减少。

哺乳天数会影响乳腺退化的过程。哺乳第22天至第44天，乳腺上皮细胞之间的紧密连接发生松脱。如果哺乳44天还没有断奶的话，乳腺的退化实际上在断奶之前就已经发生了，因为仔猪从第22天开始就能吃到教槽料，而这降低了吮吸强度。

哺乳期内

乳腺退化不仅发生在断奶后，也可能发生在哺乳期内。在哺乳期头几天，乳头如果没有被吮吸，那么乳腺会以断奶后的退化速度发生退化。当一个乳腺没有参与哺乳时，该乳腺组织的湿重会在哺乳期的头7至10天内减少67%，而这些未哺乳乳腺在断奶后也不再发生乳腺组织损失。由于在哺乳早期没有被吮吸而导致的乳腺退化，短期内可能无法恢复。研究表明，未哺乳乳腺在哺乳早期发生的退化，在头24小时内是可逆的，但3天后就不可逆转了。然而，与被正常吮吸的乳头相比，在产后24小时或72小时内，将乳头封住（使其不被吮吸），会导致乳腺α-乳清蛋白受体和催乳素受体的表达水平更低，细胞增殖较少，IGFBP-5的mRNA丰度更高。这些发现也与现场观察到的情况相一致，与定时哺乳的乳腺相比，超过24小时不被吮吸，乳腺在整个哺乳期的产奶量都更低。

有试验研究了吮吸对乳腺退化的影响：试验中乳头分为三类，1）不被吮吸，2) 产后12至14小时内接受吮吸，3)定期吮吸。结果发现，视觉上来看，不被吮吸或仅在产后12到14小时内接受吮吸的乳腺发生了退化，而定期吮吸的乳腺没有退化。对乳腺组织中的细胞增殖水平进行了测量，结果发现，细胞周转率在分娩前最高（13.1%），分娩后下降。在不被吮吸乳腺中，水平较低，约5.6%，但在其他乳头中约为9.9%。但产后12至14小时内接受吮吸，并不足以完全激活乳腺在产后36小时内的泌乳。这些发现可以解释这样一个事实即，在产后34小时，母猪才开始大量泌乳。乳生成的第一阶段以上皮细胞分化为具有乳合成能力的泌乳细胞为特征，乳生成第二阶段的标志是乳汁开始大量分泌。因此，第二阶段（大量泌乳期）取决于泌乳行为是否能够被激活，而这与泌乳细胞的分化没有关系。最后也对某些基因的mRNA表达水平进行了比较，结果发现，分娩后，在不被吮吸乳腺和产后12-14小时内接受吮吸的乳腺中，催乳素受体的mRNA表达水平下降，IGFBP-5的表达水平上升。而在定期吮吸的乳腺中没有看到这种变化。对母猪泌乳生理过程来说，催乳素起积极作用而IGFBP-5起负面作用。小鼠上的一项研究证明，IGFBP-5是调控乳腺细胞死亡的一个决定性因素。

吮吸的重要性

在哺乳期，乳汁必须从乳腺中排出，以保证乳腺正常工作。因此，仔猪的吮吸强度是刺激乳腺发育的主要因素。乳腺大小（乳腺重量或DNA含量）和对应仔猪的生长速度呈正相关。然而，这两个因素也是相互关联的，因为较重的仔猪对乳头的刺激强度可能更大，从而刺激接下来的产奶量。与产奶量更低的母猪相比，产奶量更高的母猪在哺乳期结束时，乳腺平均RNA和DNA含量也更高。断奶后七天，可以观察到，哺乳期被充分吮吸的，或哺乳期结束时依然保持功能性的乳腺比那些未被吮吸的乳腺更大。考虑到被吮吸乳腺在哺乳期经历了大幅生长（大小约两倍），在哺乳期结束时达到了峰值。所以在断奶时，它们一定比不被吮吸的乳腺要大。

那么乳腺在一胎次时参与哺乳，是否会对二胎次时的乳腺发育以及产奶量有影响呢？早在1992年，就有人试图回答这个问题。研究者在母猪一胎次时，将其后部乳头用胶带封起来，然后在该母猪二胎次时，对其仔猪的生长性能进行了测量。众所周知，母猪前部乳头喂养的仔猪一般比后部乳头喂养的仔猪要重。在该试验中，处理组中（母猪在一胎时，后部乳头不参与哺乳）前/后乳头哺乳的仔猪之间的体重差异更大，尤其是在哺乳第一周内。这些研究结果表明，乳腺在一胎参与哺乳，对其在下一胎次时的发育水平有好处。

乳头使用和母猪乳腺发育

2012年的研究进一步证实了，乳腺在一胎次时不参与哺乳，会对乳腺在二胎次时的发育及产奶量产生负面影响。在该试验中，在母猪一胎次或二胎次时，对部分乳头用胶带封闭处理。这样设计可以在二胎次时，让仔猪接触到那些在一胎次时被吮吸或未被吮吸的乳头。二胎次时，那些一胎时用过的乳头所喂养的仔猪，在56日龄时的体重，比一胎次时未用过的乳头喂养的仔猪，重1.12kg。仔猪在产后2-4天的生长速率也有显著差异，一胎时用过的乳头所喂养的仔猪增重0.43kg，而一胎次时未用过的乳头喂养的仔猪增重0.35kg。

不同处理组在乳腺发育和乳腺基因表达方面的差异也很明显。第二个哺乳期的第17天，一胎时参与哺乳的乳腺，其乳腺有更多的实质组织，更高的DNA和RNA含量，而实质外组织不受影响。一胎时参与哺乳的乳腺实质中，催乳素受体的mRNA表达水平更高。结果表明，一胎时参与哺乳的乳腺的实质细胞的数量和代谢活性都有提高，这也与这些乳腺所喂养的仔猪更高的体增重相吻合。

以上试验只涉及到第一胎次和第二胎次，但第二和第三胎次，或者后续胎次之间是否也会出现这种情况还未可知。在哺乳期，初产母猪要比经产母猪有更多的发育。我们可以预料到先前胎次哺乳或未哺乳的乳头之间的差异在较高的胎次时会更小。因此目前的研究结果对初产母猪管理更有意义。这一点很重要，因为在目前的高产母猪品系中，初产母猪的哺乳压力可能会过重，以至于使得初产母猪体况变得糟糕，这时候可以考虑将仔猪转移出去。然而，下一个问题就出现了，为了避免乳腺在第二个哺乳期时发育受损，在首次哺乳时，是否有一个最低的哺乳时限呢？

乳头使用时间和母猪乳腺发育

2017年，Farmer等人开展了试验研究。母猪第一次分娩时，分别在产后第2天、第7天或第21天将断奶，然后在二胎次时， 21天断奶。两次分娩，均只保留12头仔猪以及12个有效乳头（其他乳头胶带封闭处理）。二胎次时的仔猪增重，在妊娠期110天和哺乳期21天对各处理组母猪进行乳腺组织活检。测定组织样本中的催乳素，催乳素受体，信号转导和转录激活因子、α-乳清蛋白和IGFBP-5基因的mRNA表达水平。一胎次的断奶时间（2天，7天或21天），对二胎次时仔猪的生长速度没有差异。这表明，在后备母猪首次哺乳时，哺乳两天就可以确保乳腺在哺乳期的最佳发育，从而使得在随后的胎次中，仔猪生长不受影响。

与一胎次时7天断奶的母猪相比，一胎次21天断奶的母猪在妊娠期110天时的催乳素基因的mRNA表达水平更高。与一胎次时2天断奶的母猪相比，一胎次21天断奶以及7天断奶的母猪中，信号转导和转录激活因子5B的mRNA表达水平更高。但是这些基因水平上的变化，没有带来产奶量上的差异。

如前所述，Theil等人证明，分娩后12至14小时内的吮吸刺激，并不足以最大化激活和维持母猪的泌乳。现在的结果表明，48小时的吮吸（哺乳）时长，已经足以启动泌乳过程，并且在以后的胎次中，泌乳性能不会受到负面影响。这样的研究结果对后备母猪首次分娩管理具有重要意义。

乳头使用和仔猪行为

仔猪在哺乳早期的行为，也会受到乳头以前是否被使用的影响。新生仔猪哺乳行为的发展是一个复杂的过程，由于一胎时未使用的乳头在第二胎时产奶量较少，因此可以假设，第一胎次乳头未使用会影响下一胎次哺乳时仔猪的行为表现。事实证明，情况确实如此。在哺乳期的第3天（二胎次时），与一胎次被使用过的乳头所哺乳的仔猪相比，以前未使用过的乳头所哺乳的仔猪有更多的攻击性行为，奶水排空后仔猪继续刺激乳头的时间更长，以及更多的错过哺乳的情况。这些行为说明，仔猪非常想要获得奶水，奶水排出后仔猪依然在刺激乳头的时间反映了仔猪的饥饿状态。在仔猪较多的窝中，低出生重的仔猪比体重更重的仔猪错过了更多的哺乳时间，因为它们需要花更多的时间去争抢乳头，这表明饥饿程度越高，就越容易发生攻击性事件。

众所周知，仔猪会对某些乳头表现出偏爱，在获得这些偏爱的乳头时，会导致发生更多的打架事件。因为仔猪更喜欢前面的乳头（往往产奶量更高），所以乳头偏好可与产奶量联系起来。有趣的是，在二胎次时，新生仔猪能够区分产奶量较高的（一胎次时使用过的乳头）乳头和产奶量较低的乳头（一胎次时未使用过的乳头）。一项研究证明了这一点，在一胎次时，保留6个乳头，其他乳头用胶带封住。在二胎次时，每窝保留8头仔猪。因此，仔猪的数量要多于乳头数量（一胎次时参与哺乳的乳头6个）。在哺乳第2天和第10天，观察仔猪的行为。

可以看到，在二胎次，与之前未使用过的乳头相比，仔猪会在之前使用过的乳头上花费更多时间吮吸，因此发生的打架次数也更多。此外，以前使用过的乳头有更大的占用率。在哺乳第2天，那些倾向于以前使用过的乳头的仔猪在第56天之前的生长速度也明显高于那些以前未使用的乳头所哺乳的仔猪。因此，结果证实，第一次哺乳时，被使用的乳头在第二个哺乳期可以产生更多的奶水，同时也表明，仔猪能够早早地发现这种差异。

结论

乳房的发育过程是周期性的。乳腺在妊娠期和哺乳期发育，然后断奶时退化，再进入下一个周期。仔猪吮吸是乳腺保持功能所需要的主要刺激因素。没有吮吸刺激的乳腺将会退化。这种退化可能发生在断奶后或哺乳期内。当乳腺在第一个哺乳期时没有被吮吸，将会影响其在后续胎次的发育和生产力。此外，第二胎仔猪的哺乳行为也会受到影响，在有选择的情况下，仔猪会更多地争取那些在一胎次时被用过的乳头。分娩后12到14小时内吮吸乳头并不足以启动和维持哺乳。然而，一胎次时，48小时的哺乳时长足以避免对其第二次哺乳期的产奶量产生负面影响。这些信息特别重要，因为在目前母猪的高产仔性能下，生产者面临的一个问题是：一胎母猪的产仔数控制在多少才能确保其使用寿命和繁殖性能最大化。

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