非淀粉多糖(NSP)是由若干单糖通过糖苷键连接成的多聚体,非淀粉多糖主要分为三大类,即纤维素、半纤维素性聚糖和果胶聚糖。饲料中的NSP主要包括木聚糖、β-葡聚糖、甘露聚糖、半乳聚糖等。NSP在甘蔗渣、麦麸、玉米芯、麦秆等作物中含量很多。NSP对于畜禽生长,肠道发育、肠道微生物区系建立等方面均具有重要作用,但其中一部分NSP也是畜禽饲粮中主要的抗营养因子,降低畜禽对营养物质的吸收利用率,增加食糜黏度,导致有害微生物在肠道内滋生。因此,NSP酶在现代畜禽养殖中被大量使用,能提高饲料转化效率,改善肠道内环境,提升养殖效益。
1 NSP酶作用机理NSP酶是一类可降解非淀粉多糖的酶,包括纤维素酶、木聚糖酶、葡聚糖酶、甘露聚糖酶和果胶酶等。NSP酶可有效消除NSP,主要表现在降低食糜黏度、破坏植物细胞壁、有助益生菌繁殖、抑制有害微生物生长、改善肠道形态等。
1.1降低食糜黏度麦类作为主要的饲料原料,其含有大量的NSP,经动物咀嚼,与消化液混合后,其很容易形成黏稠的食糜,降低食糜在肠道中的排空速度,且营养物质被包裹在其中,阻挡了营养物质与肠道的有效接触,从而影响畜禽对饲料营养的消化吸收。
1.2破坏植物细胞壁植物细胞外包裹着细胞壁,细胞壁主要由纤维素和果胶等物质组成,单胃动物破坏细胞壁,因此其细胞内营养物质无法释放得到充分利用。纤维素酶、果胶酶等可以有效破坏植物细胞壁,使细胞内营养物质得到释放,被单胃动物吸收利用。
1.3调控肠道微生态环境NSP使食糜黏度增加,减慢肠道排空速度,致使有害厌氧菌在肠道内滞留时间过长,长生大量毒素,对肠道健康造成巨大威胁。NSP酶可将非淀粉多糖降解成甘露寡糖等益生元物质,该类物质是肠道益生菌生长必需物质,有助于益生菌的定植,通过益生菌的竞争、夺氧及产酸等作用,有效抑制有害菌的增殖,实现维护肠道健康的作用。
1.4改善肠道组织形态高黏度食糜具有高亲水性,使得肠道内食糜表面不动水层增厚,氧、氨基酸、糖类等物质与小肠绒毛的接触减少,导致小肠绒毛变短、变细,隐窝变浅等组织形态变化,影响肠道健康,NSP酶可减低食糜黏度,从而维护肠道正常组织形态。
2 NSP酶在畜禽养殖中的应用2.1纤维素酶2.1.1纤维素酶特点纤维素酶是降解β-1,4-糖苷键的一类酶的总称,一般为复合酶系,主要包括C1酶、CX酶和β-葡萄糖苷酶,纤维素酶的最适pH一般在4.5~6.5。
C1酶是最先作用于纤维素的酶,破坏纤维素链的结晶结构。CX酶继续分解活化纤维素、分解β-1,4-糖苷键的纤维素酶。β-葡糖苷酶可将短链多糖分解为葡萄糖。当前用于生产饲料工业用纤维素酶的大多为真菌,细菌和放线菌较少,主要包括木酶、黑曲霉、青霉、根霉、反刍动物瘤胃菌、芽孢杆菌等。高等动物体内缺乏纤维素酶,而植物饲料中含有大量纤维素,影响细胞内应用物质的吸收,纤维素酶可与半纤维素酶、果胶酶共同作用分解植物细胞壁,释放出细胞内容物。
2.1.2纤维素酶应用有研究表明,纤维素酶可改变玉米秸秆的化学成分,显著提高粗蛋白质含量,饲喂纤维素酶可显著提高西门塔尔牛的干物质采食量、平均日增重和经济效益。万里强等研究表明,在青贮中加入纤维素酶,可有效分解纤维素,并产生有机酸,降低pH,达到抑制杂菌生长,延长青贮饲料的贮藏期的目的。在麦麸比例较高的肉鸡饲料中添加纤维素酶,结果表明,纤维素酶可提高日增重,料肉比呈下降趋势。在蛋鸡饲料中添加纤维素酶,可提高产蛋率,蛋壳质量明显提升。纤维素酶能改善猪的饲料转化效率,改善肠道内环境,降低消化道疾病发生率,有效分解大麦型饲料中的抗营养因子,提升猪肉质量。
2.2木聚糖酶2.2.1木聚糖酶特点木聚糖是半纤维素的主要成分,存在于所有植物性原料中。木聚糖酶可部分降解木聚糖,产生低聚木糖。木聚糖酶通常是一组酶,而非一个酶,主要由β-1,4-内切木聚糖酶、α-L-阿拉伯糖苷酶等组成,可降解绝大部分的木聚糖类半纤维素。木聚糖酶根据菌种来源不同包括木霉木聚糖酶、酵母木聚糖酶和细菌木聚糖酶。此外,还有阿魏酸酯酶、阿拉伯呋喃糖等新型酶,可与木聚糖酶协同作用,更加迅速分解木聚糖。
2.2.2木聚糖酶应用研究表明,在猪玉米—大豆型饲料中添加木聚糖酶,木聚糖酶可使饲料转化率提高6.0%。在小麦基础饲粮中添加木聚糖酶,猪生长性能显著提高。木聚糖酶可有效提高肉仔鸡对小麦—玉米—豆粕型饲料的采食量,改善饲料转化效率。Aboagye等配制木聚糖酶和β-葡聚糖酶的酶溶液,并按照40毫升/公斤饲料的添加量处理干草,饲喂给绵羊。结果显示,试验组绵羊日增重显著高于对照组,但干物质采食量无明显差异。然而,Atrian等研究表明,纤维素酶和木聚糖酶可显著提高荷斯坦奶牛对苜蓿干草干物质采食量,但在增重指标方面与Aboagye等试验结果一致。但当酶制剂的添加量达到1.95%后,奶牛全程增重呈下降趋势。2.3甘露聚糖酶2.3.1甘露聚糖酶特点甘露聚糖酶是一类能够水解以β-1,4-D-吡喃甘露糖为主链的内切水解酶的总称,按照反应最适pH,分为酸性甘露聚糖酶和中性甘露聚糖酶,在自然界广泛存在。甘露聚糖酶可将甘露聚糖分解成甘露糖和甘露寡糖等,其中,甘露寡糖是有效的益生元,有助于肠道中乳酸菌、双歧杆菌等益生菌的增殖,从而抑制有害菌生长,维持肠道微生态平衡。
2.3.2甘露聚糖酶应用王慧康等的研究表明,甘露聚糖酶能有效提升肉仔鸡胰蛋白酶活性86%以上,提升糜蛋白酶活性69%以上。仔猪饲喂100克/吨的β-甘露聚糖酶,能提升饲料利用率,并减少仔猪死亡。
饲料中甘露聚糖含量与回肠末段食糜黏度呈正相关,而添加甘露聚糖酶后,黏度显著降低。有研究表明,β-甘露聚糖酶可促进胰岛素和IGF-1的分泌,在应激状况下,效果更明显。β-甘露聚糖酶可增强肉鸡的免疫器官指数,血清中IgM、IgA含量显著提高,激活T淋巴细胞,提高免疫力。甘露聚糖酶解后生成甘露寡糖,甘露寡糖可减少有害菌繁殖,避免肠道损伤。
2.4β-葡聚糖酶2.4.1β-葡聚糖酶特点β-葡聚糖酶是一类能降解谷物中β-葡聚糖的水解酶类的总称,能够作用于β-1,3和β-1,4糖苷键,将β-葡聚糖降解为寡糖类物质,对麦类和谷类细胞壁中的β-葡聚糖具有高效降解作用,对提升营养物质的消化吸收率具有重要意义。β-葡聚糖酶最适温度为37~40℃,最适pH为5.0~6.0。
2.4.2β-葡聚糖酶应用反刍动物可借助其瘤胃微生物分解β-葡聚糖,因此β-葡聚糖酶主要用于猪、鸡等单胃动物。余东游研究证明,β-葡聚糖酶可有效分解大麦型饲料中的葡聚糖酶,仔猪ADG提升20.66%,饲料转化率提高8.87%。Newman在仔猪的大麦型饲料中添加β-葡聚糖酶,日增重和饲料转化率分别提高了11%和16%。
2.5果胶酶2.5.1果胶酶特点果胶酶是一类降解半乳糖醛酸的水解酶类的总称,主要包括果胶甲基酯酶、多聚半乳糖醛酸酶等,在这些酶配合作用下,才能降解果胶,果胶酶的最适pH为3.5~5.5,最适温度为45~50℃。工业生产果胶酶可来源于霉菌、芽孢杆菌等微生物,其中黑曲霉在生产中使用最广泛。
2.5.2果胶酶应用果胶酶可降解果胶,降低食糜黏性,提高动物生产性能。有研究发现,果胶酶可有效解除肉鸡生长抑制,提高雏鸡日增重,同时降低肝脏脂肪含量和血清胆固醇含量,减少肝病的发生。研究表明,果胶酶可以提升肉鸡的能量利用率以及氨基酸消化率,缓解因赖氨酸和蛋氨酸缺乏所造成的负面影响。果胶酶对小肠绒毛高度等肠道组织形态也有正面影响。果胶酶和纤维素酶共同作用,可分解植物细胞壁。有研究表明,添加500毫克/公斤果胶酶,可有效降低玉米秸秆、苜蓿青贮饲料的NDF含量,微生物产酸增加,pH降低,使青贮饲料更容易被奶牛消化吸收,提高养殖效益。
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