为评估研究动物疾病空气传播的共性、知识差距和方法，对目前关于非洲猪瘟病毒（ASFV）、猪流行性腹泻病毒（PEDV）、禽流感（AIV）、猪繁殖与呼吸综合征病毒（PRRSV）和口蹄疫病毒（FMDV）的空气传播研究进行了综述。所综述的研究分为短程传播（在单个设施内传播）和远程传播（传播范围超出单个设施）。在实验环境中，上述病原体中至少有一种毒株是短程空气传播的。文献中报告的大多数研究都涉及FMDV，但关于ASFV和PEDV的信息有限，尤其是缺少关于短程空气传播的研究。上风向、下风向和受感染设施内的空气采样通常用于证明远程的空气传播。每一种被综述病毒的空气采样证据量各不相同，如ASFV就没有任何迹象，但AIV则有多重迹象。计算机建模已开始用于研究过去的传染病爆发，通过文献中报告的大量计算机建模来评估空气传播的贡献。该模型用于模拟基于过去爆发的FMDV的远程空气传播。这就产生了评估未来空气传播风险的预测工具。一些重要的计算机模型基于流行病学分析、天气分析和空气扩散。关于ASFV、PEDV和PRRSV的模型报告很少。研究文献表明，空气传播通常受病毒株、气溶胶类型、排毒时间和浓度、环境条件和感染剂量的影响。

1. 引言

动物病毒性传染病是影响全世界畜牧业的一个持久性问题，尤其是那些极难通过普通生物安全措施进行管理的空气传播疾病。空气传播疾病通过气溶胶传播。气溶胶即悬浮在空气中的液体或固体颗粒，作为载体将传染性病原体从感染的动物传播给易感动物。因此，气溶胶携带的病原体被称为空气传播的病原体。一旦感染的动物或设施将其释出，空气传播的病原体就会由于重力停留在空气中或沉降在表面（成为附着物）（Arruda等，2019）。当空气中的病原体被易感动物吸入时，就会发生气溶胶传播，导致感染。当空气中的病原体沉降到表面后引起感染，并通过其与污染物的相互作用进入易感动物体内时，就会发生污染物传播。然而，在动物体内，可能很难区分感染是直接吸入造成的还是通过污染物间接接触造成的，因此本文参照Arruda等（2019）的建议，将这两种传播途径都称为空气传播。

过去曾发生过多起毁灭性的病毒性动物疾病暴发。例如，2001年英国爆发的口蹄疫（FMD）导致600万只动物死亡（Gloster等，2003）。加拿大爆发的高致病性禽流感（AI）在2004年感染了42家商业家禽养殖场（1700万只动物；Bowes，2007），在2014年感染了11家商业家禽养殖场（24万只动物；Xu等，2016）。猪流行性腹泻（PED）于2014年传入美国，到2017年底已导致3750多家养殖场出现感染（Niederwerder & Hesse, 2018）。2018年，中国报告了首例非洲猪瘟（ASF）病例（周等，2018），此后在许多亚洲国家都有报告，包括蒙古、越南、柬埔寨、朝鲜、老挝、菲律宾、缅甸、东帝汶、韩国（Mason-D'Croz等，2020）。印度尼西亚也于2019年有相关报告，巴布亚新几内亚和印度于2020年报告了ASF（Woonwong, Tien, & Thanawongnuwech, 2020）。加拿大和美国经常发生猪繁殖与呼吸综合征（PRRS）的暴发，2011年一项关于其对美国养猪业经济影响的研究估计，种猪和生长猪群的年生产力损失为6.64亿美元（Holtkamp等，2013）。由于其当前的相关性，以及其对畜牧业造成相当大的损害的能力，本综述选用这五种由病毒性病原体引起的动物疾病为主题。

空气传播在畜牧业中传播传染性病毒疾病的作用和机制尚不清楚，有关其空气传播的现有科学信息水平也因每种特定病毒而异。Arruda等（2019）最近进行了一项详细的综述，在其中阐述了研究界对猪繁殖与呼吸综合征病毒（PRRSV）空气传播的认识，以及PRRSV空气传播的知识缺口。Arruda等人（2019）将研究区分为实验性、半实验性和实地研究，并确定研究结果是否显示出了PRRSV的空气传播。他们报告说，需要对PRRSV的空气传播进行更多的研究，这些研究包括PRRSV毒株的基因测序、对欧洲PRRSV的空气传播进行实地研究、在更多样的环境条件下进行实地研究、改进空气采样方法和技术、在实地条件下对PRRSV进行空气采样以及气溶胶的沉积对环境污染的贡献。因此，尽管PRRSV是在空气传播方面研究最多的传染性病毒性动物疾病之一，但这一综述表明，该病毒的空气传播仍有很多需要学习。包括非洲猪瘟病毒（ASFV）、猪流行性腹泻病毒（PEDV）、禽流感病毒（AIV）和口蹄疫病毒（FMDV）在内的其他传染性病毒性动物疾病病原体也不可避免地存在研究缺口。此外，Arruda等人（2019）从动物科学家的角度进行了综述。从工程师的角度分析空气传播可以更好地理解气溶胶传播。具体来说，Arruda等人的综述没有讨论计算机建模在改善PRRSV气溶胶传播知识方面的潜在作用。从工程师的角度对重要的传染性动物病毒的气溶胶传播知识进行严格综述，将有助于研究人员和生产者了解共性，并确定病毒气溶胶传播的总体知识差距，以及特定动物病毒特有的差距。

本综述的目的是 (1)回顾传染性动物病毒短程空气传播的实验研究；(2)回顾传染性动物病毒远程空气传播的实地研究；(3)回顾在过去爆发的传染性病毒性动物疾病中用于模拟或估计空气传播的建模策略；(4)确定影响传染性动物病毒空气传播的重要因素；(5)确定理解传染性动物病毒空气传播中的共同点和知识缺口。

2.综述重点

动物疾病的传播途径很多：直接接触、口腔、病媒、间接接触（污染物传播）和空气传播。许多疾病都可以通过多种途径传播。在本综述中，我们重点关注四种重要猪病，有证据表明其病毒的病原体可以通过空气传播，同时这四种猪病也对全球畜牧业产生了重大的经济影响。这四种疾病是：非洲猪瘟（ASF）；猪流行性腹泻（PED）；猪繁殖与呼吸综合征（PRRS）；以及口蹄疫（FMD）。本综述还包括禽流感（AI）这种重要的动物疾病，该疾病已被证明可以通过空气传播，故被列入本综述以供参考。以下是对引起这些动物疾病的五种病原体（病毒）的简要描述。

ASFV是一种大型包膜脱氧核糖核酸（DNA）病毒，属于非洲猪瘟病毒科，非洲猪瘟病毒属（Beltra´n-Alcrudo, Arias, Gallardo, Kramer, & Penrith, 2017; Galindo & Alonso, 2017; Pikalo, Zani, Huhr, Beer, & Blome, 2019）。该病毒的平均直径为200纳米（Galindo & Alonso, 2017）。ASFV的一个常见症状是 “猪的突然死亡”，该症状发生在急性期前的病例中；然而，急性病例的死亡率为90-100%，亚急性期的病例死亡率为30-70%，慢性病例的死亡率不到30%（Beltra´n-Alcrudo等，2017）。最近ASFV在中国和越南的蔓延严重影响了猪肉价格和当地的猪肉供应（Woonwong等，2020）。

PEDV是一种包膜单链核糖核酸（RNA）病毒，属套式病毒目，冠状病毒科，阿尔法冠状病毒属（Kocherhans, Bridgen, Ackermann, & Tobler, 2001）。PED的典型症状是呕吐、水样腹泻、脱水和生长性能下降（Lin, Saif, Marthaler, & Wang, 2016）。该病毒导致哺乳猪死亡率高，而育肥群和分娩群死亡率低（Kochhar，2017）。截至2018年2月，美国确认了超过3855地点有PEDV感染病例（美国农业部，2018）。

AIV是甲型流感病毒（IA V），属正粘病毒科（Webster, Bean, Gorman, Chambers, & Kawaoka, 1992）。一般来说，IA V是直径为80-120纳米的单链RNA病毒，其RNA基因组分为八个片段（Webster等，1992）。IA V有两种重要的包膜蛋白；目前有18种已知亚型的血凝素（H）和目前有11种已知亚型的神经氨酸酶（N）（Lycett, Duchatel, & Digard, 2019）。IA V的H1-H16和N1-N9亚型在禽类中发现，这些亚型被认为是AIV（Alexander，2000；Lycett等，2019）。文献中通常根据受感染禽类的疾病严重程度，将AIV认定为低致病性禽流感病毒（LPAIV）或高致病性禽流感病毒（HPAIV），（Alexander，2000）。

PRRSV是一种包膜的RNA病毒，直径为50-65纳米。它属套式病毒目，动脉炎病毒科，动脉炎病毒属 (Cho & Dee, 2006)。PRRSV会导致所有年龄段的猪出现呼吸道疾病，但年轻的猪身上出现的后果更严重，如呼吸衰竭和死亡（Egli, Thur, Liu, & Hofmann, 2001）。

FMDV是一种单链、无包膜的RNA病毒，直径为25-30纳米；它属微小核糖核酸病毒科，口蹄疫病毒属（Belsham，1993；Malik等，2017）。它有七个血清型： A型、O型、C型、SAT1型、SAT2型、SAT3型和亚洲1型，但这种病毒组织系统已经过时了（CFIA，2013）。FMDV感染偶蹄动物（Donaldson & Alexandersen，2002）。一些易感家畜的例子包括但不限于猪（Alexandersen & Donaldson，2002）、羊（Gibson & Donaldson，1986）和牛（Donaldson, Gibson,& Oliver, 1987）。FMD对全球畜牧业有重大影响，因为它给农民造成了直接和间接的成本损失（Rushton & Knight-Jones，2012）。截至2011年，Rushton & Knight-Jones（2012）发现口蹄疫 “几乎在所有发展中国家流行”，这些国家的农民可能受口蹄疫相关成本增加的影响最大。

3. 短程气溶胶传播的实验室研究

哪些疾病是通过空气传播的？这是一个常被提出却并不好回答的基本的问题。文献中空气传播对传染性疾病的传播作用往往不容易掌握，同时也备受争议。许多关于动物疾病的短程空气传播实验已经对传染性动物病毒的空气传播进行了评估，详述见第3.1、3.2和3.3节。这里的短程空气传播指疾病病原体在单一空间(房间、室内或建筑物)内的传播。在文献报告的研究中，病毒气溶胶是由接种了传染性病毒或自然感染的动物自然产生(排出)的，或者是由充满传染性病毒原液的气溶胶生成装置人工产生的;关于排毒的详细描述见第6.2节。

表1和表2总结了关于病毒株、实验类型和是否通过空气传播的短程空气传播实验。为了澄清这一点，在本研究中，当对从暴露的受体猪采集的样本进行的实验分析结果显示动物的血液中存在病毒或从动物身上排出病毒时，表明动物已被病毒感染，从而证明了空气传播的存在。在某些情况下，观察到动物暴露于空气传播病毒后死亡，证明了存在空气传播(Agranovski et al., 2010; Tsukamoto et al., 2007)。研究中的实验室分析各不相同，但通常包括:定量实时聚合酶链式反应(Olesen et al., 2017)和非洲猪瘟病毒（ASFV）测定(Wilkinson & Donaldson, 1977; Wilkinson, Donaldson, Greig, & Bruce, 1977);定量逆转录聚合酶链式反应(qRT-PCR)和抗体检测，如猪流行性腹泻病毒（PEDV）的酶联免疫吸附测定（ELISA）(Gallien et al., 2018; Niederwerder et al., 2016);禽流感病毒（AIV）的病毒滴定(Shi, Ashraf, Gao, Lu, & Liu, 2010)、逆转录聚合酶链式反应(RT-PCR)和血凝抑制测定(Yao et al., 2011);病毒分离，酶联免疫吸附测定（ELISA） (Torremorell, Pijoan, Janni, Walker, & Joo, 1997)，猪繁殖和呼吸综合征病毒（PRRSV）的逆转录聚合酶链反应（RT-PCR）(Dee, Batista, Deen, & Pijoan, 2006)。

总体而言，研究表明ASFV、PEDV、H9N2 AIV、H5N1 AIV和PRRSV的至少一种毒株(表1)以及FMDV的几种毒株(表2)存在短程空气传播。其中，AIV、PRRSV和FMDV的短程空气传播已得到证实，但还需要进一步评估ASFV和PEDV的空气传播。不同类型的短程空气传播如图1所示。

3.1. 动物个体对气溶胶的控制暴露

在控制暴露实验中，动物通过将头部(Agranovski et al., 2010; McVicar & Eisner, 1983; Sergeev et al., 2013)或整个身体(Guan, Fu, Chan, & Spencer, 2013; Guan, Fu, & Shayan, 2015; Yao, Lv, Huang, Yang, & Chai, 2014)直接暴露于含有一定浓度的人工生成的传染性病毒气溶胶的房间内。另一种方法是使用面罩或将动物面部置于暴露口，将含有传染性病毒气溶胶的空气导向其面部(Alexandersen, Brotherhood, & Donaldson, 2002; Alexandersen & Donaldson, 2002; Cutler, Wang, Hoff, Kittawornrat, & Zimmerman, 2011; Dee, Deen, Rossow, Mahlum, & Pijian, 2005; Donaldson et al., 1987; Gibson & Donaldson, 1986; Hermann, Mun~oz-Zanzi, & Zimmerman, 2009).。该方法被用于自然产生的各种剂量(Alexandersen, Brotherhood, et al., 2002; Alexandersen & Donaldson, 2002; Donaldson et al., 1987; Gibson & Donaldson, 1986)或人工生成的气溶胶来估算病毒的感染剂量(Agranovski et al., 2010; Cutler et al., 2011; Donaldson et al., 1987; Guan et al., 2013; Hermann et al., 2009; Sergeev et al., 2013; Yao et al., 2014)。这些研究通过空气样本采集和实验室分析来确定传染性病毒的气溶胶剂量。

3.2. 评估气溶胶传播的双室试验

许多研究使用了双单元(室)方法，其中第一个单元含有病毒气溶胶的来源(感染动物或气溶胶产生装置)，从该单元产生的空气部分或全部进入到第二个单元，第二个单元含有单个或一组易感受体动物。一些研究人员使用机械通风的养猪设施作为源单元，而第二个单元是一个距离较近的独立设施(Fano, Pijoan, & Dee, 2005; Otake, Dee, Jacobson, Torremorell, & Pijoan, 2002; Trincado et al., 2004)。在这些研究中，第二个设施有时通过管道与第一个设施的排气扇连接，人为地创造空气传播的机会。

在理解动物病毒的空气传播时，能否成功证明空气传播是第一步(见表1和2)。这些研究中成功证明了空气传播是传染性动物病毒传播的可能途径。需要注意的是，未能证明空气传播也许意味着该病原体不会通过空气传播，但也可能是实验中的空气传播病毒水平不足以引起感染。有许多研究采集了空气样本(Cho, Deen, & Dee, 2007; Colenutt et al., 2016; Spekreijse, Bouma, Koch, & Stegeman, 2013; Torremorell et al., 1997; Wilkinson et al., 1977; Yao et al., 2011)，但仅在部分空气样本中成功检测到空气传播病毒(Cho et al., 2007; Colenutt et al., 2016; Spekreijse et al., 2013; Yao et al., 2011)。未能证明传播也可能是由于特定病毒株通过空气途径有效传播的几率很低。例如，在一些研究中，PRRSV MN-30100没有传播(Fano et al., 2005; Otake et al., 2002; Trincado et al., 2004)，但在另一项研究中，由于控制暴露实验中人工产生的PRRSV气溶胶浓度很高，该病毒株得以传播(Dee, Deen, et al., 2005)。

需要注意的是，在双室试验中，试验条件被夸大以人为增加空气传播的可能性，因此很难确定在典型的农场环境中发生空气传播的可能性。此外，实验中发生的短程空气传播并不一定意味着远程传播(从一个设施到另一个设施)是可能的。

3.3. 多笼实验

许多研究还报告了在没有人为控制气溶胶剂量和病毒传播途径的环境中发生空气传播的可能性(表1和表2)。在这些研究中，动物被置于一个房间的笼子或圈舍里，源动物与受体动物保持物理距离，以确保空气传播是源动物和物理隔离动物之间的唯一传播方式。几名研究人员也在机械通风的设施中对PRRSV进行了此类实验，但由于不能排除其他间接传播方式，如粪便和尿液污染或病媒(昆虫)传播，因此无法得出空气传播的结论(Fano et al., 2005; Otake et al., 2002; Trincado et al., 2004; Wills et al., 1997)。空气中病毒浓度的定量通常通过采集空气样本来完成，然后分析DNA或RNA浓度或空气传播的传染性病毒浓度。空气传播的病毒浓度已为ASFV (Olesen et al., 2017; Wilkinson et al., 1977), PEDV (Gallien et al., 2018), AIV (Guan et al., 2013; Spekreijse, Bouma, Koch, & Stegeman, 2011), 和FMDV (Alexandersen & Donaldson, 2002; Alexandersen, Quan, Murphy, Knight, & Zhang, 2003; Esteves, Gloster, Ryan, Durand, & Alexandersen, 2004; Valarcher, Gloster, Doel, Bankowski, & Gibson, 2008)进行了量化分析。

这些研究表明，空气传播取决于若干因素，例如源动物的数量、通风率和病毒株，这些因素决定了空气中感染病毒的浓度。一些重要的观察结果包括：i) 受感染动物数量不足将导致空气传播的病毒剂量过低，无法引起感染；ii) 高通风率可以降低病毒气溶胶浓度，这被认为是未发生空气传播的原因(Niederwerder et al., 2016)；(iii) 如Gallien等人(2018)的研究所示，当PEDV/FR/001/2014毒株未发生空气传播(在S基因中具有插入和缺失的INDEL病毒株; Vlasova et al., 2014)，但PEDV/USA/2014/Iowa毒株（非INDEL毒株）发生空气传播时，病毒株可影响空气传播发生的概率。需要注意的是，这些实验通常在生物安全级别(BSL)设施内进行，其通风率和动物密度/分布不是典型的动物农场。虽然这些实验有助于证明短程空气传播，但并不一定适用于农场环境或远程传播。

多笼实验的另一个缺点是无法控制空气传播病原体的暴露剂量。虽然在某些研究中报告了源动物数量，但只有一些研究描述了通风(气流)情况(Aggarwal et al., 2002; Alexandersen & Donaldson, 2002; Bouma, Dekker, & De Jong, 2004; Esteves et al., 2004; Guan et al., 2013; Niederwerder et al., 2016; Olesen et al., 2017; Spekreijse et al., 2011; Valarcher et al., 2008)。

4. 气溶胶远程传播的实地研究

病毒气溶胶从受感染的源设施处发散，并在下风接收设施中引发感染，此过程即远程空气传播实例。图2显示从源建筑物到下风受体建筑物的远程空气传播的基本过程。

4.1 饲养接种动物的建筑物引发的空气传播

此类研究通常采用饲养商业牲畜的建筑物来容纳接种动物，以生产能通过空气传播的传染性病毒。研究内容包括：（1）在容纳接种动物的源建筑物的排气口进行空气采样，以确认病毒是否从源建筑物排出和释放；（2）在源建筑物下风位进行空气采样，证明离开受感染建筑物后的病毒引发气溶胶传播；（3）监测和量化下风建筑物中易感受体动物的感染情况，以证明空气传播。

一支来自明尼苏达大学的团队在一个采用机械通风的猪育肥设施中进行实验研究，该设施距其他养猪场约16 公里(Dee, Otake, & Deen, 2010; Dee, Otake, Oliveira, & Deen, 2009; Otake, Dee, Corzo, Oliveira, & Deen, 2010; Pitkin, Deen, & Dee, 2009)。简而言之，源建筑物容纳300头生长肥育猪，其中100头在采集空气样本之前的接种MN-184，同时建筑物中的感染情况通过用小群猪补栏来维持(Dee et al., 2009, 2010; Pitkin et al., 2009)。Dee等(2010)和Dee等 (2009)还通过在PRRSV接种前两周给300头猪中的60头接种猪肺炎支原体以引发混合感染。在Otake等(2010)的研究中，252头感染PRRSV和猪肺炎支原体的猪群已经存活了3年，且在此建筑物中引入了两组接种MN-1182和MN-1262的猪群。使用液体旋风采集器进行空气采样。在Dee等(2010)，Dee等(2009) 和Pitkin (2009)的研究中，空气采样每天同一时间中进行，但在Otake等(2010)的研究中，并未指定进行空气采样的时间段。

图表2. 源设施和接收设施之间远程空气传播的基本解释。

表3显示源建筑物的排气中测得的传染性PRRSV浓度范围和平均值。结果表明，PRRSV并非从容纳感染猪群的建筑物的排气中持续排放，阳性样本频率低于34%。在Otake等 (2010) 的实验中观察到一个例外，在采集空气样本中出现100%阳性率。Otake等(2010) 的采样周期（21天）比其他研究组要短，但源建筑物中也存在三种PRRSV变体。这些作者报告称，排气中传染性PRRSV的空气传播浓度随采样日而变化，但对于MN-184来说浓度始终≥750 TCID₅₀（50%组织培养感染剂量）m^—3，且三天内该变体不存在于空气中，MN-1182的浓度水平>6.3 TCID ₅₀ m ^—3(图表3 )。

Dee等(2009) 和Otake 等(2010) 的实验在距源建筑物不同距离的下风处采集了PRRSV的空气样本（表4）。与其他空气污染物一样，空气传播病毒的传播、稀释和下风浓度取决于环境/气象条件（环境温度、相对湿度和太阳辐射），这不仅会影响气溶胶发散，还会对PRRSV在大气中的稳定性/生存造成影响（Hermann et al., 2009）。减少传染性PRRSV气溶胶稀释情况的气象条件会增加在病毒源下风处检测到传染性PRRSV的可能性。在Dee 等(2009) 和Otake等(2010)的实验中，以PRRSV的排毒和气象条件而言，空气传播的最佳条件出现了，允许在源建筑物各种远程下风处检测传染性PRRSV（表4）。这些研究虽然没有获得PRRSV的逆风浓度，但结果可能是忽略不计的，因为在研究期间，最近的（约16公里以外）养猪场PRRSV呈阴性（Dee et al., 2009）。

图表3. 容纳感染猪群的机械通风肥育猪舍的排气中的PRRSV（Otake et al., 2010）。

Pitkin等(2009) 的实验中进行了26次为期两周的重复实验，测试从源育肥设施到容纳20头保育猪的受体建筑物的空气传播情况。26次重复实验中，有8次重复出现空气传播到受体建筑物的情况。此外，在受体建筑物入口采集的190个空气样本中有20个检测到含有传染性PRRSV。在相同的环境中，Dee等(2010) 对容纳10头保育猪的受体建筑物进行了26次为期4周的空气传播重复实验。其中12次重复实验表明PRRSV空气传播到受体建筑物。在受体建筑物入口处，第一年和第二年采集的空气样本中分别有11/324 (3%)和33/312 (11%)含有传染性PRRSV。

值得注意的是，这些研究的条件都是经过精心优化的，以增加PRRSV气溶胶传输和传播的可能性。具体而言，这些条件允许PRRSV在源建筑物中的动物之间传播，增加了建筑物内空气传播的 PRRSV数量和从建筑物中的排放量。因此这些研究中发生的空气传播频率要高于正常水平。然而这些研究最终结果表明，在适当条件下，建筑物间的空气传播是可能的，且该过程包括三个步骤：（1）感染 PRRSV的动物将病毒释放到空气中；(2) PRRSV从建筑物中排出后，其传染性几乎没有稀释和丧失，形成了集中的传染性PRRSV羽流；(3) 在源建筑物下风的受体建筑物中，这些动物的暴露剂量高到足以引发至少1次感染。

4.2 自然感染的建筑物或动物的远程传播

此类别中的研究调查了在没有人为（或科学）干扰的情况下自然发生的气溶胶传输和空气传播和空气传播（即，没有对动物进行实验性接种，也没有调整设施管理以加剧建筑物中的传播，从而增加空气传播）。这些研究报告展示了来自自然感染农场内部、外部和下风处的空气采样以检测 PEDV、AIV 和 PRRSV（表5）。表5中研究的空气采样的方法可在补充数据—表A1找到。空气样本通常用RT-PCR分析病毒RNA。非定量RT-PCR检测空气样本中是否存在病毒，而qRT-PCR用于量化空气中病毒RNA数量，以每立方米空气中的 RNA 拷贝数为单位。

4.2.1. 猪流行性腹泻病毒

一项来自Alonso等人(2017) 的研究报告称，在两个保育农场内部和排气口采集的空气样本均为qRT-PCR阳性，且含高浓度的PEDV RNA。在感染设施的下风不同距离处检测到高浓度空气传播的PEDV RNA，浓度随着距离的增加而降低（Alonso et al., 2014）。测量结果清楚表明，PEDV在从受感染的动物身上排出后很容易通过空气传播，并以高浓度从受感染的设施顺风传播。PEDV顺风传播后，空气传播的PEDV引起感染（即空气传播）的可能性尚不清楚，因为这些研究并未量化设施内外的传染性空气传播病毒的数量。但是Alonso等(2014)通过给10日龄的猪口服接种空气样本采集液（即生物测定实验），测试了空气样本传染性。下风向采集的空气样本没有引发感染，表明下风向空气样本没有足够的传染性PEDV引起感染。

4.2.2. 禽流感病毒

一项由Chen等人(2010) 进行的研究调查了亚州沙尘暴期间台湾的IA V和H5亚型IA V的空气传播情况。研究人员得出结论，在亚洲沙尘暴期间IA V可以进行远程传播。同时进行了几向相关研究，以调查源自活禽市场的AIV引发大流行的可能性，对阳性样本进行测序以确定分离株类型和/或谱系（Bui et al., 2019; Chen et al., 2009; Wu et al., 2017; Zeng et al., 2017; Zhou et al., 2016). Chen 等(2009)）检测到阳性空气样本中不同的空气传播的 IA V RNA 浓度，从低于检测限的每立方米8.86×10² RNA拷贝到3.7×10⁴ RNA拷贝。Wu 等(2017)和 Zeng等 (2017)在空气样本中检测到一种传染性病毒株，经测序鉴定分别为 H5N6 和 H9N2 病毒株。. Zhou 等(2016)在4个LPM内进行了空气采样，鉴定出58株H9、H9/H7或H9/H5亚型分离株，其中H9N2是最常见的分离株。Wei等 (2018) 在一个LPM中进行了空气采样，且对每立方米的IA V RNA拷贝数以及每立方米的18S核糖体RNA进行了定量，18S核糖体RNA是用于量化感染IA V的禽类细胞的管家基因（Kuchipudi et al., 2012）。整体而言，这些研究提供的证据表明，许多不同的 AIV 亚型可以从受感染的家禽身上排出并进入活禽市场的空气中。因此保持对活禽市场监测以追踪高致病性菌株的发展至关重要。

几位研究人员进行了深入研究，对受感染的家禽设施（包括火鸡、鸡和鸭群）的内部、上风处、下风处和排气口处的空气进行采样（Alonso et al., 2017; Jonges, Leuken, Wouters, Koch, & Meijer, 2015; Li, Zhou, Gao, Pang, & Miao, 2017; Power, 2005; Schofield, Ho, Kournikakis, & Booth, 2005; Scoizec et al., 2018; Torremorell et al., 2016）。研究结果表明，在受感染农场内部和排气口采集的空气样本呈 RT-PCR 阳性，建筑物内空气中的平均 RNA 浓度通常至少为每立方米10⁵个RNA拷贝。Power (2005) 在两个室内空气样本中检测到传染性AIV，浓度为每立方米292 TCID₅₀。Torremorell等(2016) 在建筑物内的 14/48个空气样本中检测到传染性病毒。Li等 (2017)在从三个农场采集的 6/18 个空气样本中检测到传染性病毒。建筑物排气处AIV的空气传播RNA浓度也很高，每粒径范围>每立方米10² RNA拷贝（Alonso et al., 2017）和>每立方米10⁴ RNA拷贝（Scoizec et al., 2018; Torremorell et al., 2016）。空气中的 RNA 浓度通常随着与受感染设施距离的增加而降低（Li et al., 2017; Scoizec et al., 2018; Torremorell et al., 2016）。总而言之，这些研究表明，在有受感染动物的农场内AIV可以通过空气传播，从受感染的建筑物释放到大气中并顺风传播。然而，这种情况导致的远程空气传播的可能性尚不清楚，因为顺风样本中传染性AIV的数量往往未量化或无法量化。

4.2.3. 猪繁殖与呼吸综合症病毒

Kauffold等（2005）通过在养农场内使用的超声波机器内部拭子取样间接采集空气。在他们采集的灰尘拭子中，检测到了欧洲型和美国型PRRSV（猪繁殖与呼吸综合症病毒）。其他研究则是在感染设施内进行空气采样（Alonso et al., 2017; Stein et al., 2018），在感染设施的排气口进行采样（Alonso et al., 2017），或者在设施外部使空气采样器的朝向能够接收上行风（Brito, Dee, Wayne, Alvarez, & Perez, 2014; Spronk, Otake, & Dee, 2010）。

与在容纳了接种PRRSV病毒的猪的建筑物的排气口采集的空气样本相比(表3)，自然感染的农场内和这些农场排气口采集的PRRSV RNA空气样本（表5）阳性频率显著较低。造成频率差异的因素有很多，其中样本数量可能是一个因素，因为与自然感染动物的研究相比，对接种动物的研究在更长的时间内采集了更多的空气样本。另一个因素是采样时机，即采样是否发生在与病毒排出到空气中相对应的感染阶段。PRRSV的毒株也很重要，因为接种实验使用了高致病性毒株MN-184，该毒株会频繁向空气中排放（Cho et al., 2006）。最后，空气采样方法的差异，例如设备、采样率、采样时间和采样介质，也可能会影响结果。接种PRRSV的猪的研究使用液体旋风收集器以（400 L/min）的高采样率进行空气采样，持续30分钟，并将其收集到最低限度基本培养基中（Dee et al., 2009, 2010; Otake et al., 2010; Pitkin et al., 2009）。Alonso等（2017年）收集了2/16个阳性空气样本，使用两种类型的级联撞击器（Andersen和Tisch）进行大小区分采样，而Stein等（2018年）使用了三种不同的空气采样器（Coriolis® M，MD8 空气扫描仪，IOM多尘采样器），但在感染设施内没有采集到任何阳性空气样本。Alonso等（2017年）和Stein等（2018年）实验中使用的采样时间、采样率和采样介质根据用于进行空气样本采集的仪器而有所不同。

在盛行风向采集的大量感染性PRRSV空气样本证明，在农场密度高的地区，空气传播非常重要。Brito等 (2014) 指出，在农场猪只密集地区，农场周围空气样本中的可存活的PRRSV数量明显更高。此外，在该特定农场周围的空气样本中采集到了14种不同的PRRSV分离株。

4.2.4. 口蹄疫病毒

从自然感染FMDV的动物设施中采集空气样本的研究很少。Colenutt等 (2018) 对尼泊尔的五个小型家庭农场受感染奶牛附近的空气进行了采样，并能够在7/13属于O/ME-SA/Ind-2001谱系的样本中检测到FMDV RNA。

5. 根据过去疫情暴发的数据建立空气传播模型

对过去许多感染性病毒动物疾病的疫情暴发进行了分析或建模，以确定空气传播对感染病传播的作用。 PEDV 和 PRRSV 的空气传播模型有限（见表6），ASFV 的空气传播模型不存在，而关于HPAIV有一些计算流体动力学模型（CFD）、空气扩散模型（ADM）和传播网络模型。相比之下，对FMDV的空气传播进行了大量的建模研究（见表7）。 模型提供的证据表明，空气传播在不同程度上促成了许多历史性的FMDV暴发，其中包括：1966年英国北伯兰郡、1967年英国布林农场到周边的农场、1967年英国汉普郡、1967年英国伍斯特郡、1981年从法国布列塔尼到英国怀特岛和泽西岛、1982-1983年丹麦、2001年英国和2010-2011年韩国。

建模基于三种方法：流行病学、气象数据和空气扩散。通常在空间和时间上对农场中的暴发进行流行病学分析，以确定畜群之间的传播联系以及可能导致畜群感染的传播途径。通常通过检查风速、风向、降水量、大气稳定度、温度和相对湿度对天气或气象数据进行分析，以确定疫情是否可能是由源设施向下风设施扩散的空气传播感染病毒。空气扩散模型（ADM）被认为是模拟感染性FMDV病毒气溶胶从源设施传播的重要工具。使用了多种ADM，其中许多基于高斯羽流和高斯烟团模型。ADM可用于估计来自感染源下风向空气中感染性病毒的浓度。结果用于支持以前对疫情的气象学和流行病学分析。CFD建模是ADM的一种替代方法，它还可以提供来自感染源的下风向感染病毒的估计值；虽然CFD未用于FMDV过去疫情的建模，但它被用于研究过去的HPAIV疫情（Seo et al., 2014）。

在ADM 模型中，感染动物排放的病毒是重要的输入参数。有些研究人员编制了病毒生产模型，计算每 24 小时产生的病毒总量，并在模型开发期间将这些值输入 ADM 模型（Gloster, Freshwater, Sellers, & Alexandersen, 2005; Sørensen, Jensen, Mikkelsen, Mackay, & Donaldson, 2001; Sørensen, Mackay, Jensen, & Donaldson, 2000）。在一些模拟考虑了相对湿度对病毒存活的影响（Gloster, Blackall, Sellers, & Donaldson, 1981; Gloster et al., 2010; Sørensen et al., 2001）或在气象分析中加以考虑。多项研究将 24 小时平均的下风向空气中的病毒浓度与感染剂量进行了比较，但通常低于感染剂量（Gloster, Champion, et al., 2005; Gloster et al., 2003; Mikkelsen et al., 2003; Sørensen et al., 2000）。有些情况下，每小时最高浓度也低于感染剂量（Gloster, Freshwater, et al., 2005），而在其他情况下，峰值浓度接近感染剂量（Gloster, Champion, et al., 2005）。因此，为了显示空气传播的风险水平，对NAME ADM 模型进行了修改，风险分为低、中和高三个级别（Gloster et al., 2010）。一些研究通过ADM模型，使用 描述个体动物或畜群感染概率的方程式，以确定空气传播的可能性（Jones et al., 2004; Sanson, Gloster, & Burgin, 2011）。

还有一些研究采用建模方法与过去的特定疫情无关，而是用作空气传播的预测工具。Cannon和Garner (1999)使用高斯羽流模型来预测澳大利亚六种情况下的空气传播风险。Donaldson, Alexandersen, Sørensen, & Mikkelsen (2001)使用拉格朗日烟团模型RIMPUFF展示了牛、羊和猪感染时空气传播的差异。疫情传播模拟软件Interspread对包括空气传播在内的疫情进行蒙特卡洛马尔可夫链（MCMC）模拟，被用于评估控制策略（Morris, Wiles mith, Stern, Sanson, & Stevenson, 2001），并被用于评估疫苗在控制新西兰FMDV方面的成功（桑松等，2017）。不同的拉格朗日ADM模型，例如HYSPLIT，被用于评估FMDV通过空气传播的风险（Coffman, Sanderson, Dodd, Arzt, & Renter, 2021; Garner, Hess, & Yang, 2006; Klausner, Klement, & Fattal, 2015; Lambkin, Hamilton, McGrath, Dando, & Draxler, 2019; Mayer, Reiczigel, & Rubel, 2008）。Traulsen, Rave, & Krieter (2010) 采用随机建模和高斯羽流扩散模型来研究影响疫情持续时间、感染猪数量和进行猪只淘汰的农场数量的参数。Traulsen & Krieter (2012)开发了一个模糊逻辑模型来预测空气传播，该模型与高斯羽流模型的结果具有良好的一致性。采用CFD技术开发网络预测模型，该模型显示了韩国FMDV的传播风险（Seo, Lee, Hong, Noh, & Park, 2015）。对美国进行了天气分析，以确定为FMDV的空气传播提供有利条件的地点（Hagerman et al., 2018）。最近，一些建模技术，包括随机模型、剂量-应答模型和拉格朗日粒子模型，被用来评估瑞典FMDV的空气传播风险(

【版权声明】来源： 牧译通 。文章资料来源于互联网，已标明来源，版权归原作者所有，内容仅供读者参考学习，不构成任何投资建议。如有侵犯原作者权益，请在评论区留言联系我们删除。Bjo€rnham, Sigg, & Burman, 2020)。