应激发生时，猪的免疫系统是如何反应的

应激被定义为一种生物学现象，是动物机体对身体或精神刺激作出的反应。应激会引起一般适应综合症（GAS），以特定的激素活动和病理变化为特征。根据个体行为表现，又可以将应激反应分为两类：一种是主动反应，即攻击或逃跑；另一种是被动反应，包括处于长期应激时的活跃度下降和抑郁表现。主动反应的特征是肾上腺素和去甲肾上腺素激增。而在被动反应期间，可以观察到糖皮质激素水平增加。

在集约化养猪生产中，应激反应可能是由“干扰”引起的，如存栏密度过大、频繁转移或长时间运输，这些干扰破坏了环境和动物之间的平衡。由于各种生理机制之间的联系，应激不仅会对猪的免疫力和健康产生负面影响，而且还会影响繁殖。

应激对免疫反应的影响

应激是如何影响免疫系统的尚未被完全理解。然而，神经系统和免疫系统的相互影响基本上是已知的。影响途径主要是交感神经系统轴和下丘脑-垂体-肾上腺轴。这些系统通过这两个轴相互沟通。

交感神经系统轴涉及交感神经系统和肾上腺髓质。交感神经系统是自主神经系统的一部分，它可以激活内部器官以及战斗或逃跑反应。交感神经系统被急性应激源触发后，可以刺激肾上腺释放肾上腺素和去甲肾上腺素，导致猪的心率和呼吸加快，瞳孔放大。

下丘脑-垂体-肾上腺轴会在应激发生几分钟或几小时后被激活，下丘脑通过促肾上腺皮质激素释放激素刺激垂体分泌促肾上腺皮质激素，该激素继续作用于肾上腺皮质，引起糖皮质激素的分泌，包括皮质醇。糖皮质激素会反过来抑制垂体和下丘脑的活动。皮质醇可以作为猪应激反应的标志物。

皮质醇对免疫系统有负面影响，会减少循环单核细胞的数量和促炎细胞因子水平。糖皮质激素会抑制白细胞的运动，阻止其进入炎症部位。强烈的或长期应激会抑制体液和细胞免疫反应，往往导致疾病的出现。同时，短期的心理应激，如仔猪隔离，会诱发血液免疫细胞处于皮质醇抵抗状态，这可能是为了在应激期间维持正常的细胞免疫反应。

有一些免疫生物标志物在应激后会立即发生变化，因此可以被用作急性应激的生物标志物，包括：中性粒细胞增加，唾液中的血清淀粉样蛋白A，免疫球蛋白（Ig A）以及IL-18。急性应激通常与促炎反应有关，这可能是为了让免疫系统为可能发生的战斗和治疗做好准备。一般来说，慢性或重复的应激会降低免疫反应，而单一的应激暴露会增强免疫反应。然而，最终效果也取决于具体的应激因素，而且，应激对免疫反应的影响还可能影响子宫内的胎儿。

应激也与刻板行为甚至破坏性疾病有关，如咬尾（或许可以通过丰容缓解）。有趣的是，丰容也可能会对免疫系统产生影响。一些数据表明，丰容环境中的猪群，中性粒细胞比例和触珠蛋白的水平较低，这表明它们的应激较小，其免疫系统被激活的程度较低。这些结果证实了应激与免疫系统的关系，以及丰容对猪只行为和福利的有利影响。应该强调，免疫系统和促炎症反应的短期激活可能是有益的，但如果长期处于这种状态，就会产生负面作用。

胃肠道上皮下的肠道相关淋巴组织（GALT）是免疫系统的最大堡垒，其功能是对微生物或其毒素的入侵作出快速而强烈的反应，同时防止免疫系统的过度活跃，从而避免炎症反应对机体的过度损害。与环境有关的应激会损害肠道免疫屏障，并通过IL-10的上调，导致肠道免疫系统发生免疫抑制，这可能会降低生产效率并增加疾病的发生率。

免疫应激状态的影响

免疫应激是指为应对糟糕环境条件下的持续应激，包括病原体，动物机体长期处于免疫动员状态。长期免疫应激对动物生长发育造成负面影响的机制尚不完全清楚，这些负面影响包括较高的发病率和死亡率，料肉比增加，以及猪群体重的不均匀度增加。

在免疫应激期间，新陈代谢的重点主要是产生急性期蛋白。在发生组织损伤后，急性期蛋白的血浆浓度至少增加20%，其优先作用是恢复机体稳态，但其负面后果是分解代谢增加，导致体重下降。同时由于细胞因子的过度分泌，更加剧了体重损失，细胞因子的过度分泌还会引起情绪和行为变化，导致身体虚弱，甚至没有食欲。

长期处于应激状态会增加机体对病原微生物的敏感性。如果日粮中抗感染所必需的营养物质不足，可能会使动物更容易受到病原微生物的感染。适当的日粮可以支持猪的免疫系统，对母猪，甚至其仔猪的免疫系统产生积极影响。另一方面，玉米中天然存在的霉菌毒素可能会引起免疫反应，出现全身性炎症和部分肝脏损伤，造成猪的生长速度下降。

过度、持久的免疫警戒状态会导致肠道发生炎症变化，高水平的促炎因子可能会导致肠道菌群失调。这可能会对整个机体造成不良后果。长期处于免疫警戒状态的另一个后果可能是食欲的周期性恶化，从而导致育肥期延长。由于环境应激对动物的影响因个体而异，这就导致断奶或育肥猪的体重差异增加，这可能会产生严重的经济后果。

总之，应尽量避免产生应激，减少猪舍环境中致病性和条件致病性微生物的存在，并且提高管理水平。如此才能显著提高猪的免疫功能，提高饲料利用效率并减少治疗费用，最终降低生产成本。

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