猪的乳腺的发育过程机制

妊娠23天左右，在胚胎中可以观察到乳腺原基，然后经过一系列不同的形态学发育阶段：比如出生时，每个乳腺由乳头、一个组织化的脂肪层和两个独立的泌乳导管，每个导管都有一些分支进入脂肪层。90日龄之前，乳腺发育缓慢，90日龄以后，仔猪的生长速度显著增加，伴随着卵泡的出现以及外周循环雌激素的出现，乳腺发育速度提高。初情期之后，雌激素水平的提高进一步促进了乳腺的发育，尤其促进了导管系统的发展。

在妊娠早期，乳腺实质缓慢发育，但在妊娠晚期迅速生长，这种生长是对雌激素、黄体酮、催乳素和松弛素的反应。乳腺小叶的发育主要发生在妊娠后期。所有乳腺都在妊娠期间得到发育，然而，发育的程度取决于乳腺在母猪腹部的位置。

分娩时，乳腺的脂肪组织已经被泌乳上皮细胞所取代。随着初乳的形成和乳形成阶段的度过，乳腺在分娩前后发生显著的功能分化。泌乳期间，泌乳会刺激乳腺的进一步生长。在产后最初几天，根据哺乳强度不同，单独的乳腺个体，可能会进一步生长或短暂退化。

试图通过在泌乳前，调控乳房发育以提高产奶量的尝试，通常收效甚微。为取得进一步的进展，需要对猪乳腺发育各个阶段的调控过程进行更深入的了解。了解猪乳腺的发育过程对于设计管理方案，提高母猪带仔能力是至关重要的

胚胎期的乳腺发育

乳腺在胚胎期的发育是一个连续的过程，在胚胎期，发育中的乳腺称为乳腺原基。妊娠20-25天左右，胚胎的外胚层开始增厚，形成从腋窝延伸到腹股沟区腹中线外侧的乳腺嵴，这是第一个可以观察到的乳腺发育结构。在妊娠28-45天左右，间充质聚集形成乳腺芽。乳腺芽期是乳腺发育的一个关键时期。在妊娠36天，胚胎的主体系统在结构上已经分化，公母在外表上已经很明显。36 - 55天的妊娠期被认为是异速发育阶段，此时乳腺的发育速度比胎儿整体发育速度快。在这一阶段，乳腺原基逐渐向腹侧运动，最终运动到胎儿的腹中线两侧。乳腺发育的下一个阶段与异速发育阶段相一致，包括乳头的形成，乳腺芽分化为两支深入到间质，形成两个泌乳管，每一个泌乳管最终形成一个单独的泌乳腺。在妊娠85天左右，乳腺芽开始形成管腔，并开始形成导管系统。乳腺在接下来的妊娠期间继续发育，除了分泌性腺泡外，乳腺的主要结构在仔猪出生时就已经形成。

初情期前的乳腺发育

出生时，仔猪乳腺由以下部分组成：乳头及附属结缔组织，两个导管，纤维脂肪性间质组织，以及一系列导管分支。这些结构在出生到初情期之间的这段时间继续发育，在这一时期，乳腺组织的生长发育受几个因素影响，包括乳腺发育激素以及营养。

乳腺组织似乎会受母体围产期的乳腺激素影响。比如，整个妊娠期期间，饲喂玉米赤霉烯酮的母猪所生的雌性后代有雌激素过高的迹象，在出生后1周，就出现外阴肿胀和乳腺早期发育的迹象。玉米赤霉烯酮具有强大的雌激素活性，但不能确定该研究中出现的这种乳腺早熟，是在出生前还是在哺乳期发生的。但这说明，乳腺组织在仔猪断奶前经历的生理环境对乳腺后期发育的影响值得更多关注。

仔猪90日龄前，在没有外部刺激的情况下，乳腺的发育是缓慢的。在90日龄之后，初情期到来之前，乳腺组织快速发育。与90日龄之前相比，在90日龄之后，乳房湿重的累积速度增加了5倍以上，每个乳腺的DNA含量也增加了五倍。这一阶段乳腺的快速生长是随着循环雌激素的增加而发生的。乳腺的快速发育与卵巢湿重以及卵泡数量和大小的持续增加同时发生。尿液中的雌激素含量在96 - 154日龄之间持续增加，然后达到一个平台期，一直持续到第一次发情到来之前不久。

许多被认为具有雌激素活性的植物源性成分，对初情期前母猪乳腺发育的影响被研究。亚麻籽富含亚麻木脂素，而亚麻木脂素是动物木脂素、肠内酯和肠二醇的直接前体，而这些物质具有雌激素活性。然而，从88日龄到初情期这段时间饲喂亚麻籽，虽然可以导致后备母猪的脂肪酸谱发生变化，但对循环雌二醇或催乳素含量没有影响，对乳房发育也没有影响。与乳腺上皮细胞增殖有关的几个基因的表达也不受亚麻籽处理的影响。有趣的是，与对照组相比，在妊娠晚期和哺乳期饲喂亚麻籽的母猪，其雌性子代在初情期，乳腺组织具有更多的蛋白含量，并且往往有更高的重量。从90日龄至183日龄这段时间，饲粮中添加大豆植物雌激素和染料木素可以导致后备母猪乳腺DNA含量增加，但对乳腺生长因子受体基因的表达或催乳素、雌二醇、孕酮或IGF-1的循环浓度无影响。总的来说，在初情期之前给后备母猪喂食这些弱雌激素在促进乳腺生长发育方面收效有限。

在初情期前，催乳素是另一种影响乳腺发育的激素。催乳素的循环浓度在仔猪出生后会先升高，断奶后开始下降，在初情期到来之前达到一个稳定水平。从141日龄左右(75公斤体重)到170日龄，给后备母猪注射重组猪催乳素，可以增加循环催乳素的水平，并且这种增加表现出剂量依赖性。催乳素处理可刺激乳腺发育，组织学上表现为腺泡和导管腔扩大，并且在导管腔内出现分泌物。催乳素处理可提高170日龄时的乳腺实质重量、蛋白质和DNA的百分比以及总蛋白质和DNA含量，并降低脂肪百分比。

催乳素处理还导致，乳腺实质组织和垂体前叶中的催乳素mRNA水平降低。在垂体前叶中，催乳素受体的mRNA水平不受催乳素处理的影响，而在乳腺实质中催乳素受体的mRNA水平增加。催乳素处理的母猪，乳腺组织中信号转导与转录激活因子5A和5B的mRNA水平增加。而乳腺外组织不受催乳素处理的影响。两项关于外源性催乳素处理的研究均未观察到催乳素的剂量依赖效应，提示即使低剂量的催乳素也可能足以促进这一阶段的乳房发育。

几项研究探讨了在初情期前，不同饲喂方案对乳腺发育的影响。在初情期前，适度限饲与生长速度最大化交替进行，会对乳腺组织在妊娠后期的生长发育产生负面影响。在出生至90日龄这段时间，乳腺的发育似乎不受限饲的影响。相比之下，数项研究表明，在90日龄至初情期这段时间，与限饲相比，自由采食使得乳腺总重更高，但DNA含量更低。这些研究结果证实，在出生到初情期这段时间中，后期限饲限制了乳腺的发育。此外，从初情期前后期（约90日龄至初情期这段时间）到初情期这段时间，限饲和过渡饲喂的交替进行，也导致初情期时，乳腺实质组织的减少。这种乳腺实质发育的负面影响似乎一直延续到妊娠晚期。尽管饲乳腺实质的生长有影响，但初情期前进行的限饲/过度喂养方案，没有影响到这些母猪产仔后，仔猪的生长速率。从90日龄到第一次或第二次发情这段时间，饲料蛋白质水平也不影响乳腺的发育。

初情期后的乳腺发育

初情期后，与生殖周期相关的激素，尤其是雌激素的周期性循环，进一步引起乳腺的生长及导管系统的发育。与初情期前相比，对初情期后母猪乳房发育的研究较为有限。大多数用于繁殖目的的后备母猪在初情期后不久就开始参与配种。因此，它们经历的发情周期是有限的。通过屠宰时卵巢黄体的情况可以看得到，经历发情周期的母猪确实比未经历发情周期的母猪有更多的乳腺总DNA和RNA（实质组织和实质外组织）。这一观察与雌激素刺激下的乳腺管生长和延长到乳腺脂肪垫中是一致的。与非情期母猪相比，情期母猪的乳腺细胞发生裂变的比例似乎更高

给5月龄的未阉割尤卡坦小型母猪注射3天雌激素或孕激素，对末端导管小叶结构(TDLU，terminal ductal lobular units)的组织学密度以及发育阶段都没有影响。雌激素确实增加了乳腺组织中末端乳芽的出现。末端乳芽是在伸长的导管末端观察到的盖状结构，或在TDLU内导管末端的盲端结构。

为了研究内源性生殖激素对后备母猪乳腺发育的影响，需要去除内源性的生殖激素，设置对照。卵巢切除术常用于清除主要的内源性雌激素。采用多巴胺受体激动剂，如2-溴- α -麦角隐亭(溴隐亭)，引起催乳素循环浓度过低，从而限制内源性催乳素的作用。对切除卵巢的后备母猪进行雌激素或孕激素处理，并接受溴隐亭或氟哌啶醇(多巴胺拮抗剂;诱导催乳素)为研究促乳腺激素对乳腺发育的相互作用提供了实验模型。卵巢切除可导致乳腺实质结构退化。与生理盐水对照组相比，溴隐亭处理抑制了终末导管的形成。使用雌激素的处理组中，可以观察到有更多的终末导管处于第二阶段。而雌激素加氟哌啶醇被发现可以促进终末导管发展到第三阶段，这表明雌激素和催乳素之间存在协同作用。

对切除卵巢的后备母猪进行10天的孕酮、雌激素和(或)松弛素联合用药，可以区分这些激素的作用。未接受激素或仅接受孕激素的母猪——乳腺没有发生明显的发育，表明在没有其他激素的情况下，孕激素不会影响乳腺的发育。那些接受雌激素或雌激素/孕激素联合处理的母猪乳腺发育有限。因此，单独使用孕激素不能增强雌激素的作用。与仅接受雌激素处理的母猪相比，仅接受松弛素处理的母猪，乳腺发育甚至更为有限，这提示单独使用松弛素对乳腺发育没有显著影响。与仅接受松弛素处理的母猪相比，松弛素加孕酮处理的母猪发育情况略好。最后，在接受雌激素+松弛素或雌激素+松弛素+孕激素处理的母猪中，可以清楚的看到激素在促母猪乳腺发育方面的协同作用，可以导致乳腺组织出现，正常情况下仅在分娩前发生的发育表现。

妊娠期的乳腺发育

在妊娠期前三分之二的时间内，乳腺生长受限。母猪的乳房DNA含量和组织重量在第二个发情周期到妊娠早期这段时间没有显著变化，尽管这一时期导管系统在缓慢发育。据估计，在大约妊娠第74天，腺泡发育显著增加。在妊娠第75天到第105天，乳腺实质的组织DNA含量增加4倍，总DNA增加9倍。乳腺实质组织的重量增加了200%以上，而乳腺中的脂肪减少了近70%。后者提示实质组织内脂肪细胞减少。乳腺实质变大，上皮结构密度增加。在此期间，乳腺实质外组织也增加了近170%。在妊娠75天后，组织蛋白的增长速度是妊娠75天之前的13倍。在妊娠第80天到第100天，乳腺实质的横截面积增加了近4倍，而在第100天到第110天，又增加了大约30%。单个乳腺的生长速度因乳腺位置而异，中间区域(第3、4和5乳房)的乳腺组织质量最大，其次是前部乳腺(1和2乳房)，后部乳腺(6、7和8乳房)的生长速度最慢。

在妊娠期，乳腺的发育是对多种激素刺激的反应，其中特别重要的是孕酮、雌激素、催乳素和松弛素。孕酮浓度在妊娠期间存在波动，但直到分娩前不久，浓度水平一直较高。母猪血清中的孕酮浓度在分娩前几天急剧下降。胎儿孕酮从妊娠第60天至第105天稳定下降，然后在第112天迅速上升。胎儿的孕酮循环浓度大约比母体血液中的浓度高4倍，这与胎盘组织可转化为雌激素的胎儿激素一致。

母猪妊娠期间血液中主要的雌激素是雌酮、雌酮硫酸盐、雌二醇和雌二醇硫酸盐，其中大部分是由胎儿产生的雌激素转化而来。从妊娠伊始到妊娠第75 ~ 80天，雌激素循环浓度保持在较低水平，然后稳步上升，到妊娠第112日达到最高浓度。分娩后不久，雌激素浓度开始下降。泌乳素循环浓度在妊娠早期开始缓慢升高，然后保持较低水平，直到分娩前2天激素水平迅速提高。生长激素浓度在整个妊娠期间保持恒定，然后在围生期迅速增加。妊娠第80天之前，松弛素的循环浓度很低，在妊娠第110天增加大约4倍 ，然后在产前20小时出现超过5倍的激增。

在妊娠期前三分之二的时间段内，催乳素过低不会对乳腺实质组织的生长产生影响。这表明，妊娠期间相对较低的催乳素水平足以刺激在此期间有限的乳腺发育。相反，在妊娠第90天至第110天诱导低催乳素血症，显著降低了乳腺实质组织的重量，总DNA，总RNA以及蛋白质百分比。

在妊娠晚期诱导高催乳素血症以促进乳腺发育以及产奶的研究，结果不尽相同。在妊娠第107天到产后第2天，对经产母猪使用催乳素对母猪的泌乳性能没有影响。在妊娠晚期使用水飞蓟素会导致催乳素浓度的短期增加，但这种对催乳素的影响并没有进一步对乳腺发育产生积极影响。在妊娠晚期诱导高泌乳素血症可引起乳腺上皮细胞分化，增加哺乳期产奶量，但不会诱导上皮细胞增殖。

据报道，从妊娠第102天到泌乳结束，对母猪使用催乳素处理会对泌乳量产生负面影响。妊娠晚期使用外源性催乳素可诱导泌乳提前发生，破坏分娩和泌乳的同步进行。另一方面，用催乳素处理哺乳期母猪并不能提高产奶量，可能是因为在内源性催乳素浓度下，催乳素受体已经最大程度地表达。从妊娠第108天开始对母猪进行生长激素处理并持续到哺乳第24天，对产奶量和仔猪断奶体重没有影响。有趣的是，在小鼠上观察到，只有在泌乳素减少的同时，减少生长激素浓度，才对哺乳期大鼠有影响。这说明生长激素对猪乳腺发育和泌乳的影响可能还需要催乳素的协同作用。

研究者通过切除卵巢的妊娠母猪模型，证明了松弛素在妊娠期母猪乳腺发育中的作用，猪的黄体可以分泌松弛素，该激素需要雌激素的同时存在才能发挥效应。在妊娠第80天或第100天切除卵巢并给予黄体酮替代治疗(以维持妊娠)，显著降低了第100天和第110天的乳房发育程度。用孕酮和松弛素处理切除卵巢的妊娠母猪，其乳房发育程度与对照组相似。值得注意的是，对于切除卵巢的母猪，与妊娠100天相比，第110天的乳腺组织横截面积减少。这提示，在第100 ~ 110日期间，即使继续接受内源性雌激素处理，在没有松弛素的情况下，乳腺组织也会发生主动消退。乳腺实质组织的形态学分析结果表明，与仅接受孕激素的（卵巢切除的）妊娠母猪相比，接受孕激素加松弛素联合处理的（卵巢切除的）妊娠母猪，其乳腺实质的上皮细胞面积增加，基质细胞面积减少。

如上所述，在产前，几种促乳腺激素的浓度迅速变化，这与乳腺组织生长与泌乳的发生相一致。对妊娠晚期母猪乳腺组织超微结构的分析，有助于了解乳腺组织在围产期发生的结构变化。在妊娠第90天，乳腺上皮细胞相对未分化，这是实质组织快速生长的时期。在妊娠第105天，上皮细胞开始分化，并在第112天进一步分化，表现为细胞内乳脂滴增加和内质网扩大。在最后一只仔猪出生后数小时，上皮细胞已达到分泌组织的典型细胞结构。此外，腺泡腔内似乎含有乳汁而不是初乳。仔猪开始吮吸喝奶后，会导致分泌物成分的快速变化，这可能解释在腺泡内观察到的时乳汁而非初乳。在产后第四天，上皮细胞的超微结构分化就已完成。

在妊娠伊始至妊娠第70天的时间内，进行限饲，然后在剩余的妊娠期过度饲喂，可以导致母猪在妊娠第110天时乳腺实质组织和脂肪组织的减少、以及DNA和RNA含量的减少。乳腺实质组织的组成不受饲喂方案的影响。妊娠期饲粮的蛋白质水平对初产母猪的乳腺实质组织的发育无显著影响。另一方面，妊娠期饲粮的能量水平会影响乳房的发育。与饲料能量水平过高的母猪相比，饲料能量水平正常的母猪，其乳腺实质组织重量较大，乳腺DNA、RNA和蛋白质含量也更高。能量水平和蛋白质水平对乳腺实质的影响不存在交互作用。

后备母猪的体况与妊娠末期的乳房发育程度相关。妊娠末期乳房实质组织中DNA和RNA的浓度随着背膘的增加而降低。在妊娠末期，背膘更高的母猪，其乳腺的实质外组织更多。高背膘母猪的乳腺组织中，增殖细胞的百分比高于低背膘母猪。背膘低的母猪的乳房发育在妊娠末期受到负面影响，而中、高背膘母猪(背膘达26mm)的乳房发育不受影响。配种时背膘的厚度，也会影响母猪乳腺的发育。与较胖的母猪相比，配种时较瘦的母猪，妊娠第110天时，其乳腺实质DNA和RNA浓度更高

围产期的乳腺发育

在围产期，激素的循环浓度发生变化剧烈。除了前面讨论过的孕酮、雌激素和松弛素的变化外，催乳素的浓度也在分娩前后，短期内发生急剧变化。催乳素高峰大约在产前2天开始，并持续到产后几天。催乳素浓度在分娩开始后的最初几个小时内波动不定，在产后最初几天缓慢下降，但仍然比妊娠期的大部分时间都要高。

在围产期，抑制催乳素激增对乳汁合成、乳汁分泌以及乳腺的持续发育有深远的影响。使用溴隐亭抑制母猪在产前发生的的泌乳素激增，减低分娩当天和分娩后的泌乳素水平，结果发现，严重降低了母猪的产奶量。如果母猪妊娠期饲粮的麦角菌水平过高，也会降低母猪的催乳素水平，并降低泌乳性能。一胎母猪对麦角菌更敏感，这可能是由于一胎母猪本身的催乳素水平就低于经产母猪。

溴隐亭处理可使母猪在妊娠第110.6天早产（对照组母猪115.2天分娩）。在处理组中，仔猪一般存活不超过3天。窝内的仔猪清除后，由于缺乏哺乳诱导的催乳素分泌，导致产母猪产后催乳素减少，进一步影响乳腺的生长和泌乳性能。此外，妊娠110天早产，可能影响到仔猪以及乳腺的发育，这些也可能导致母猪的泌乳性能不佳。早产可能会影响哺乳强度，进而影响乳腺的生长和产奶量。

在围产期，松弛素的浓度也在发生变化。松弛素的浓度在产前数小时达到最大值，然后在产后48小时显著下降，在产后72 ~ 120小时无法检测到。松弛素高峰与产前催乳素高峰、高雌激素浓度和低孕酮浓度相一致。在妊娠后期给母猪进行松弛素处理，会导致泌乳性能和断奶前存活率下降。另一方面，在哺乳期间缺乏松弛素浓度似乎不会影响母猪的哺乳性能。

在妊娠晚期，松弛素缺乏的母猪中可以观察到乳房发育减少，这为探索分娩前后松弛素水平的相对变化，对乳腺发育以及哺乳性能的影响提供了切入点。有研究评估了松弛素缺乏对后续泌乳性能的影响（母猪切除黄体，妊娠第80 ~ 113天孕酮或孕酮＋松弛素联合处理，分娩时进行剖腹产，原本的仔猪移除掉，但是安排一些1日龄新生仔猪进行寄养，以保留哺乳刺激），结果发现，与松弛素充足的母猪相比，松弛素缺乏的母猪在分娩时乳腺发育程度明显更差，松弛素缺乏对仔猪在乳房上消耗的时间time that piglets spent on the udder、仔猪死亡率、第28天乳成分、乳腺横截面积及母猪哺乳期的体重变化均无显著影响。在哺乳第21天，对照组的窝重往往大于处理组窝重（从妊娠80或100天开始，直至分娩，接受孕酮或孕酮＋松弛素联合处理的卵巢切除母猪）。然而，处理组母猪均能成功完成哺乳。这些观察结果表明，哺乳期的哺乳刺激对乳腺生长带来的正面影响至少可以部分补偿产前乳腺发育减少对泌乳性能的负影响。这与围产期催乳素缺乏的母猪发生的泌乳失败形成了对比。

哺乳早期的乳腺发育

随着初乳形成和泌乳两个阶段的完成，乳腺在分娩前后发生了显著的功能分化。最初阶段是分泌分化，发生在妊娠晚期，此时乳腺上皮细胞分化为可以合成乳成分的细胞。根据乳腺细胞结构和代谢的变化以及尿液中乳糖浓度的增加，可以判断，在产前8 - 10天，母猪乳腺开始分泌分化。分泌激活是第二阶段，此时大量的乳汁开始分泌。分泌激活与许多乳成分浓度的快速变化有关。早期的研究表明分泌激活开始于产前2或3天。对产后最初几小时内新生仔猪的仔细评估表明，新生仔猪体重的变化有两个阶段，第一次增加，在出生后约20小时达到一个平台期，随后在产后约34小时开始持续增加。这一观察结果与母猪在产后约一天半开始大量分泌乳汁相一致。

母猪的乳腺在哺乳期间有大量的生长。从分娩当天到哺乳第21天，乳腺总DNA增加了82%。在哺乳期间，乳腺的生长受到泌乳的刺激。哺乳期间的乳汁合成和乳腺组织生长都与泌乳引起的全身激素反应以及和乳腺的局部反应有关。哺乳期乳腺的发育程度取决于泌乳需求的程度，也被称为哺乳强度。这一强度由以下因素决定：泌乳的频率和乳汁的排空程度、哺乳仔猪的数量和大小，以及哺乳刺激诱导产生的激素。产后不久，仔猪的奶头偏好和和谐的哺乳模式就已经建立，这就导致仔猪的生长与仔猪所吮吸的单个乳腺的生长之间存在密切关系。

妊娠期间乳腺的发育是对全身性激素变化的反应，因此全身性激素应该可以平等地对所有乳腺的发育进行调节。分娩时乳腺的大小，一定程度上取决于其在母体腹侧的位置。在产后几天，不同的乳腺之间可能存在不同的发育模式，而这取决于哺乳仔猪的大小和乳腺的位置。比较产后5天以及分娩当天，乳腺组织的平均DNA含量，可以了解泌乳最初几天的乳腺生长发育的情况。在哺乳强度相同时，分娩时DNA总量最少的乳腺(第1、6和7乳腺)在泌的最初5天内生长迅速，但总DNA依然是最小。第2和第3乳腺的总DNA，在分娩时处于中等水平，泌乳5天内有少量的生长。最后，分娩时总DNA量最大的乳腺，第4和第5乳腺，可能有多余的产奶能力，而这两个乳腺，在泌乳5天可能开始退化。在产后的最初几天，单独的乳腺可能会受哺乳仔猪的影响，继续生长发育或短暂的退化。乳腺大小和产后几天接受的哺乳强度之间的关系还没有得到充分的研究。

在泌乳早期，只有在增加哺乳强度的前提下，内分泌、营养或任何其他用来促进乳腺发育的手段才有可能产生作用。在哺乳期早期，将较大日龄的仔猪寄养在母猪上确实可以增加母猪的产奶量。

总结

从胚胎开始，后备母猪的乳腺经历了一系列的发育阶段。乳腺在胚胎期和胎儿期的形态特征还没有完全描述。此外，关于乳腺发育调控因子的信息也是有限的。新生仔猪乳腺所经历的激素和代谢环境的变化，对乳腺后续的发育和泌乳功能的影响尚未被探讨。从出生到3月龄，乳腺匀速生长发育，随后进入异速生长阶段，直至初情期。初情期前的这段时间，是通过激素或营养手段对乳腺发育进行干预的时间窗口。关于初情期后，乳房发育的信息了解很少，部分原因是因为后备母猪经过很少的发情周期就开始参配。在妊娠期的前三分之二的时间内，乳腺缓慢生长。在妊娠的第75天到第80天，乳腺开始在几种激素的刺激下快速生长，包括雌激素、松弛素和催乳素。抑制这些激素会影响乳腺在妊娠晚期的发育。乳腺的发育对成功泌乳至关重要，但如果在妊娠晚期，乳腺发育受损，依然有可能在哺乳刺激下成功泌乳。这强调了哺乳吮吸和排空乳汁的重要作用。

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